{"id":3797,"date":"2023-05-04T09:23:17","date_gmt":"2023-05-04T09:23:17","guid":{"rendered":"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/?page_id=3797"},"modified":"2023-05-04T09:39:58","modified_gmt":"2023-05-04T09:39:58","slug":"recherches-fr","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/recherches-fr\/","title":{"rendered":"Recherches FR"},"content":{"rendered":"<h2 style=\"text-align: center;\" data-pm-slice=\"1 3 []\" data-en-clipboard=\"true\">Quel est notre th\u00e8me de recherche ?<\/h2>\n<div><\/div>\n<div>Nos sujets de recherche sont vari\u00e9s mais ont comme point commun qu&#8217;ils tentent de comprendre <b>comment les organismes r\u00e9agissent, s&#8217;adaptent et \u00e9voluent dans un environnement en perp\u00e9tuel changement<\/b> d\u00fb, notamment, aux activit\u00e9s humaines. Nous nous focalisons sur des esp\u00e8ces aquatiques, surtout des poissons, et travaillons principalement sur les m\u00e9canismes (on dit aussi les causes proximales) qui expliquent ces effets, mais aussi sur les causes ultimes li\u00e9es aux th\u00e9ories de l&#8217;\u00e9volution.<\/div>\n<div><\/div>\n<div>\n<figure id=\"attachment_3798\" aria-describedby=\"caption-attachment-3798\" style=\"width: 720px\" class=\"wp-caption aligncenter\"><a href=\"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/recherches-fr\/slide-presentation-leap-2023\/\" rel=\"attachment wp-att-3798\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"size-full wp-image-3798\" src=\"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/slide-pre\u0301sentation-LEAP-2023.png\" alt=\"\" width=\"720\" height=\"405\" srcset=\"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/slide-pre\u0301sentation-LEAP-2023.png 720w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/slide-pre\u0301sentation-LEAP-2023-300x169.png 300w\" sizes=\"auto, (max-width: 720px) 100vw, 720px\" \/><\/a><figcaption id=\"caption-attachment-3798\" class=\"wp-caption-text\">Les diff\u00e9rents axes de recherche au LEAP<\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n<div><\/div>\n<div><\/div>\n<div>Depuis 2014, nous avons d\u00e9velopp\u00e9 un \u00e9levage de killifish provenant des mangroves am\u00e9ricaines: le rivulus des mangroves. Cette esp\u00e8ce est unique car elle est l&#8217;une des seules esp\u00e8ces de vert\u00e9br\u00e9s \u00e0 se reproduire majoritairement par auto-f\u00e9condation des hermaphrodites, alors que des m\u00e2les sont pr\u00e9sents en proportion variable et permettent une f\u00e9condation crois\u00e9e. Il n&#8217;y a aucune femelle connue \u00e0 ce jour. Le rivulus est ainsi un mod\u00e8le de choix afin de comprendre les m\u00e9canismes autres que g\u00e9n\u00e9tiques qui peuvent expliquer l&#8217;expression de ph\u00e9notypes vari\u00e9s (morphologie, physiologie, comportement). Parmi ceux-ci, les m\u00e9canismes \u00e9pig\u00e9n\u00e9tiques (m\u00e9thylation de l&#8217;ADN, modifications post-traductionnelles des histones, ARNs non-codants) sont les principaux candidats, \u00e0 l&#8217;intersection entre environnement et g\u00e9nome, permettant d&#8217;expliquer comment l&#8217;environnement modifie le niveau d&#8217;expression des g\u00e8nes, sans en modifier leur s\u00e9quence et, in fine, comment il modifie le ph\u00e9notype. Ces effets de l&#8217;environnement sur l&#8217;\u00e9pig\u00e9nome repr\u00e9sentent en quelque sorte le cha\u00eenon manquant entre, d&#8217;une part, l&#8217;\u00e9volution darwinienne classique bas\u00e9e sur la s\u00e9lection naturelle et la s\u00e9lection d&#8217;all\u00e8les de g\u00e8nes favorables, et, d&#8217;autre part, une \u00e9volution adaptative rapide bas\u00e9e sur des modifications ph\u00e9notypiques en r\u00e9ponse \u00e0 des changements de l&#8217;environnement.<\/div>\n<div><\/div>\n<figure id=\"attachment_3790\" aria-describedby=\"caption-attachment-3790\" style=\"width: 640px\" class=\"wp-caption aligncenter\"><a href=\"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/research-projects-2\/mangrove-rivulus-20\/\" rel=\"attachment wp-att-3790\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"size-large wp-image-3790\" src=\"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/Mangrove-rivulus-5184-x-3456-18-1024x683.jpg\" alt=\"\" width=\"640\" height=\"427\" srcset=\"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/Mangrove-rivulus-5184-x-3456-18-1024x683.jpg 1024w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/Mangrove-rivulus-5184-x-3456-18-300x200.jpg 300w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/Mangrove-rivulus-5184-x-3456-18-768x512.jpg 768w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/Mangrove-rivulus-5184-x-3456-18-1536x1024.jpg 1536w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/Mangrove-rivulus-5184-x-3456-18-2048x1365.jpg 2048w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/Mangrove-rivulus-5184-x-3456-18-850x567.jpg 850w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/Mangrove-rivulus-5184-x-3456-18-272x182.jpg 272w\" sizes=\"auto, (max-width: 640px) 100vw, 640px\" \/><\/a><figcaption id=\"caption-attachment-3790\" class=\"wp-caption-text\">Le rivulus des mangroves hermaphrodite (avant-plan) et m\u00e2le (arri\u00e8re-plan).<\/figcaption><\/figure>\n<h2 style=\"text-align: center;\">Nos recherches sont divis\u00e9es en 3 axes<\/h2>\n<div><\/div>\n<div><\/div>\n<div>\n<p>Axe 1: Nous tentons de comprendre <b>les m\u00e9canismes r\u00e9gissant l&#8217;expression de traits de personnalit\u00e9<\/b>. Ces traits sont des ph\u00e9notypes comportementaux qui sont propres \u00e0 un individu et qui d\u00e9finissent ainsi sa personnalit\u00e9. On parle par exemple du niveau d&#8217;audace, d&#8217;aggressivit\u00e9, d&#8217;activit\u00e9, ou encore d&#8217;exploration, pour ne citer que les plus connus. Tout comme l&#8217;homme, les poissons (et autres animaux) ont chacun une personnalit\u00e9. Certains sont ainsi plus audacieux que d&#8217;autres (ils prennent plus de risques), alors que d&#8217;autres sont plus timides. Le rivulus des mangroves est un excellent mod\u00e8le pour \u00e9tudier l&#8217;expression de tels traits de personnalit\u00e9 au sein de populations tr\u00e8s peu diversifi\u00e9es g\u00e9n\u00e9tiquement. Nous tentons d\u00e8s lors de comprendre les possibles m\u00e9canismes \u00e9pig\u00e9n\u00e9tiques dans le cerveau impliqu\u00e9s dans ces comportements.<\/p>\n<\/div>\n<figure id=\"attachment_3819\" aria-describedby=\"caption-attachment-3819\" style=\"width: 640px\" class=\"wp-caption aligncenter\"><a href=\"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/recherches-fr\/olympus-digital-camera-13\/\" rel=\"attachment wp-att-3819\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"wp-image-3819 size-large\" src=\"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/P5161165-1024x733.jpg\" alt=\"\" width=\"640\" height=\"458\" srcset=\"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/P5161165-1024x733.jpg 1024w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/P5161165-300x215.jpg 300w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/P5161165-768x550.jpg 768w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/P5161165-1536x1100.jpg 1536w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/P5161165-2048x1466.jpg 2048w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/P5161165-850x609.jpg 850w\" sizes=\"auto, (max-width: 640px) 100vw, 640px\" \/><\/a><figcaption id=\"caption-attachment-3819\" class=\"wp-caption-text\">Dispositif d&#8217;\u00e9tude des traits de personnalit\u00e9 du rivulus sur le terrain au Belize.<\/figcaption><\/figure>\n<div>\n<p>Axe 2: Les perturbations environnementales sont actuellement nombreuses et vari\u00e9es. Les organismes n&#8217;ont d&#8217;autre choix que de s&#8217;y adapter&#8230;ou dispara\u00eetre. Nous avons pour objectif de comprendre <b>les effets \u00e0 long terme de stress environnementaux sur nos mod\u00e8les de killifish<\/b>. Ceux-ci sont plus pertinents que les effets \u00e0 court terme, ou aig\u00fcs, dans le sens que les organismes sont continuellement en contact avec de faibles niveaux de stress, mais pouvant affecter la survie et l&#8217;\u00e9quilibre des populations. Ainsi, nous nous focalisons sur deux effets pr\u00e9sum\u00e9s. D&#8217;une part, nous voulons comprendre les effets qu&#8217;a un stress environnemental pr\u00e9sent pendant les premiers stades de vie de l&#8217;organisme, sur l&#8217;animal adulte. Ces effets sont qualifi\u00e9s de &#8220;permanents&#8221; s&#8217;ils sont pr\u00e9sents d\u00e8s l&#8217;exposition jusqu&#8217;au stade adulte, ou de &#8220;post-pos\u00e9s&#8221; s&#8217;ils n&#8217;apparaissent que plus tard dans la vie de l&#8217;animal, alors que le stress a disparu depuis longtemps. Ces derniers sont d&#8217;un int\u00e9r\u00eat humain important car ils peuvent expliquer l&#8217;apparition de maladies \u00e0 un \u00e2ge avanc\u00e9 alors que la cause environnementale est \u00e0 rechercher bien plus t\u00f4t. Le rivulus des mangroves, de par sa faible diversit\u00e9 g\u00e9n\u00e9tique, est un mod\u00e8le de choix afin d&#8217;\u00e9tudier les m\u00e9canismes \u00e9pig\u00e9n\u00e9tiques pouvant expliquer les effets \u00e0 long terme de stress. Un deuxi\u00e8me mod\u00e8le, \u00e9tudi\u00e9 dans notre laboratoire, est \u00e9galement un mod\u00e8le de choix car il a la particularit\u00e9 de vieillir tr\u00e8s vite (en 5 mois) et donc d&#8217;imiter le vieillissement humain: le killifish turquoise, <i>Nothobranchius furzeri<\/i>. Ce poisson vit dans des marres temporaires de l&#8217;Afrique du sud-est. Plusieurs stress environnementaux sont \u00e9tudi\u00e9s mais nous nous focalisons principalement sur l&#8217;effets de compos\u00e9s neurotoxiques largement r\u00e9pendus dans l&#8217;environnement comme les pesticides pyr\u00e9thryno\u00efdes (perm\u00e9thrine, deltap\u00e9thrine, bifenthrine, cyperm\u00e9thrine, etc).<\/p>\n<figure id=\"attachment_3820\" aria-describedby=\"caption-attachment-3820\" style=\"width: 799px\" class=\"wp-caption aligncenter\"><a href=\"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/recherches-fr\/41845731904_2faa4147a0_c\/\" rel=\"attachment wp-att-3820\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"size-full wp-image-3820\" src=\"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/41845731904_2faa4147a0_c.jpg\" alt=\"\" width=\"799\" height=\"533\" srcset=\"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/41845731904_2faa4147a0_c.jpg 799w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/41845731904_2faa4147a0_c-300x200.jpg 300w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/41845731904_2faa4147a0_c-768x512.jpg 768w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/41845731904_2faa4147a0_c-272x182.jpg 272w\" sizes=\"auto, (max-width: 799px) 100vw, 799px\" \/><\/a><figcaption id=\"caption-attachment-3820\" class=\"wp-caption-text\">Un m\u00e2le du killifish turquoise.<\/figcaption><\/figure>\n<p>Axe3: Depuis Charles Darwin, les th\u00e9ories de l&#8217;\u00e9volution se nourrissent de nouvelles donn\u00e9es scientifiques qui nous permettent d&#8217;affiner nos connaissances sur les m\u00e9canismes impliqu\u00e9s. La th\u00e9orie synth\u00e9tique \u00e9tendue de l&#8217;\u00e9volution (&#8220;extended evolutionary synthesis&#8221;) a pour objectif de regrouper les m\u00e9canismes classiques darwiniens avec des observations plus r\u00e9centes comme les m\u00e9canismes \u00e9pig\u00e9n\u00e9tiques. <b>Gr\u00e2ce aux mod\u00e8les killifish, nous tentons de comprendre le r\u00f4le jou\u00e9 par l&#8217;\u00e9pig\u00e9n\u00e9tique dans l&#8217;adaptation et l&#8217;\u00e9volution<\/b>. A ce jour, deux grandes questions limitent notre interpr\u00e9tation. D&#8217;une part, la variabilit\u00e9 \u00e9pig\u00e9n\u00e9tique est difficile \u00e0 diff\u00e9rencier de la variabilit\u00e9 g\u00e9n\u00e9tique. Cela emp\u00eache de comprendre correctement la part r\u00e9ellement jou\u00e9e par l&#8217;\u00e9pig\u00e9n\u00e9tique dans l&#8217;adaptation et l&#8217;\u00e9volution. D&#8217;autre part, pour que l&#8217;\u00e9pig\u00e9n\u00e9tique ait un effet durable sur une population, il faut que les marques \u00e9pig\u00e9n\u00e9tiques puissent \u00eatre transmises d&#8217;une g\u00e9n\u00e9ration \u00e0 l&#8217;autre. Si cela est possible, on est encore loin de bien en comprendre les m\u00e9canismes, et surtout les limitations. Pour soulever ces questions, le rivulus des mangroves est un mod\u00e8le de choix puisqu&#8217;il pr\u00e9sente naturellement peu de diversit\u00e9 g\u00e9n\u00e9tique, mais que cette diversit\u00e9 est variable d&#8217;une population \u00e0 l&#8217;autre. Nous menons ainsi des campagnes de terrain au Belize et en Floride afin de suivre la diversit\u00e9 \u00e9pig\u00e9n\u00e9tique de ces populations. Nous tentons \u00e9galement de comprendre le passage de ces marques entre les g\u00e9n\u00e9rations via ce que l&#8217;on appelle l&#8217;h\u00e9r\u00e9dit\u00e9 \u00e9pig\u00e9n\u00e9tique transg\u00e9n\u00e9rationnelle.<\/p>\n<\/div>\n<figure id=\"attachment_3821\" aria-describedby=\"caption-attachment-3821\" style=\"width: 640px\" class=\"wp-caption aligncenter\"><a href=\"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/recherches-fr\/olympus-digital-camera-14\/\" rel=\"attachment wp-att-3821\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"size-large wp-image-3821\" src=\"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/P5278611-1024x768.jpg\" alt=\"\" width=\"640\" height=\"480\" srcset=\"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/P5278611-1024x768.jpg 1024w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/P5278611-300x225.jpg 300w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/P5278611-768x576.jpg 768w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/P5278611-1536x1152.jpg 1536w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/P5278611-2048x1536.jpg 2048w, https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/wp-content\/uploads\/2023\/05\/P5278611-850x638.jpg 850w\" sizes=\"auto, (max-width: 640px) 100vw, 640px\" \/><\/a><figcaption id=\"caption-attachment-3821\" class=\"wp-caption-text\">Recherche du rivulus des mangroves dans son habitat naturel en Floride<\/figcaption><\/figure>\n<h2 style=\"text-align: center;\">\n<p>Quelles sont les applications de nos recherches<\/h2>\n<div><\/div>\n<div>\n<p>Outre produire des connaissances fondamentales sur les mod\u00e8les biologiques \u00e9tudi\u00e9s, sur les \u00e9cosyst\u00e8mes o\u00f9 vivent ces esp\u00e8ces (comme les mangroves), sur l&#8217;expression de personnalit\u00e9s, ou encore sur les th\u00e9ories de l&#8217;\u00e9volution, nos recherches peuvent d\u00e9boucher sur des applications concr\u00e8tes utiles \u00e0 l&#8217;homme. Nous pouvons ainsi citer:<\/p>\n<\/div>\n<ul>\n<li>\n<div><b>l&#8217;\u00e9valuation du risque environnemental (ERE)<\/b>: dans un monde frapp\u00e9 par des changements globaux climatiques ou de pollution, la prise en compte des effets \u00e0 long terme des stress sur les organismes permet de mieux en \u00e9valuer les risques (\u00e0 la fois en terme de sant\u00e9 humaine et de biodiversit\u00e9), et donc de mieux les contr\u00f4ler.<\/div>\n<\/li>\n<li>\n<div><b>le d\u00e9veloppement de maladies li\u00e9es \u00e0 l&#8217;\u00e2ge<\/b>: les effets postpos\u00e9s d&#8217;une exposition \u00e0 un stress environnemental, comme \u00e0 un compos\u00e9 neurotoxique, peuvent \u00eatre dramatiques en terme de sant\u00e9 publique, comme le d\u00e9velopepemnt de maladies neurod\u00e9g\u00e9n\u00e9ratives. Nos mod\u00e8les de killifish, avec des particularit\u00e9s biologiques uniques (faible diversit\u00e9 g\u00e9n\u00e9tique ou vieillissement pr\u00e9coce) permettent de mieux comprendre le d\u00e9veloppement de telles maladies, et donc de potentiellement mieux les traiter.<\/div>\n<\/li>\n<li>\n<div><b>l&#8217;origine des traits de personnalit\u00e9<\/b>: mieux comprendre les m\u00e9canismes r\u00e9gissant l&#8217;expression de traits de personnalit\u00e9s permettra \u00e9galement de mieux comprendre les troubles de ceux-ci ou des maladies qui modifient la personnalit\u00e9.<\/div>\n<\/li>\n<li>\n<div><b>l&#8217;origine de variations ph\u00e9notypiques<\/b>: comprendre l&#8217;origine des variations ph\u00e9notypiques dans une population permet de mieux conna\u00eetre son potentiel adaptatif et donc son potentiel de r\u00e9ponse face \u00e0 un nouveau stress environnemental. La compr\u00e9hension du r\u00f4le jou\u00e9 par les m\u00e9canismes \u00e9pig\u00e9n\u00e9tiques dans cette variation ph\u00e9notypique est fondamental afin de comprendre l&#8217;\u00e9volution de certaines maladies (ex: cancers) ou de pr\u00e9dire les r\u00e9ponses individuelles \u00e0 une agent pathog\u00e8ne (ex: SARS-Cov2).<\/div>\n<\/li>\n<li>\n<div><b>conservation de la biodiversit\u00e9<\/b>: une meilleure compr\u00e9hension des m\u00e9canismes impliqu\u00e9s dans l&#8217;\u00e9volution des populations sauvages permettra de mieux d\u00e9finir des unit\u00e9s \u00e9volutives et d&#8217;affiner les politiques en terme de conservation de la biodiversit\u00e9.<\/div>\n<\/li>\n<\/ul>\n<p>Vous pouvez regarder notre documentaire sur le travail de terrain.<\/p>\n<iframe loading=\"lazy\"  id=\"_ytid_98512\"  width=\"640\" height=\"360\"  data-origwidth=\"640\" data-origheight=\"360\" src=\"https:\/\/www.youtube.com\/embed\/FsDtWwm-XoI?enablejsapi=1&autoplay=0&cc_load_policy=0&cc_lang_pref=&iv_load_policy=1&loop=0&rel=1&fs=1&playsinline=0&autohide=2&theme=dark&color=red&controls=1&\" class=\"__youtube_prefs__  no-lazyload\" title=\"YouTube player\"  allow=\"fullscreen; accelerometer; autoplay; clipboard-write; encrypted-media; gyroscope; picture-in-picture\" allowfullscreen data-no-lazy=\"1\" data-skipgform_ajax_framebjll=\"\"><\/iframe>\n<div style=\"margin: 20px 0;\"><div class=\"qrcswholewtapper\" style=\"text-align:center;\"><div class=\"qrcprowrapper\"  id=\"qrcwraa2leds\"><div class=\"qrc_canvass\" id=\"qrc_cuttenpages_2\" style=\"display:inline-block\" data-text=\"https:\/\/sciences-unamur.be\/bio\/system-ecotox\/recherches-fr\/\"><\/div><div><a download=\"Recherches FR.png\" class=\"qrcdownloads\" id=\"worign\">\r\n           <button type=\"button\" style=\"min-width:150px;background:#44d813;color:#000;font-weight: 600;border: 1px solid #44d813;border-radius:20px;font-size:12px;padding: 6px 0;\" class=\"uqr_code_btn\">Download QR<\/button>\r\n           <\/a><\/div><\/div><\/div><\/div>","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Quel est notre th\u00e8me de recherche ? Nos sujets de recherche sont vari\u00e9s mais ont comme point commun qu&#8217;ils tentent de comprendre comment les organismes r\u00e9agissent, s&#8217;adaptent et \u00e9voluent dans un environnement en perp\u00e9tuel changement d\u00fb, notamment, aux activit\u00e9s humaines. 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